-4 44 - Учебно-методическое пособие Программа и краткий конспект лекций высшая школа психологии москва 2003...
.RU

-4 44 - Учебно-методическое пособие Программа и краткий конспект лекций высшая школа психологии москва 2003...


-4

44

структур. Она регулирует смену циклов: бодрствование — сон, уровень внимания, смещение фокуса активности из одной сен­сорной системы в другую, проявление ориентировочно-исследо­вательского поведения, уровень мышечного тонуса.

Морфологически РФ состоит из крупных, до 150 мкм, клеток, располагающихся во внутренних областях, а по периферии рас­полагаются мелкие звездчатообразные клетки с выраженной ден­дритной зоной. В этой системе принято выделять восходящую часть, которая расположена в каудальных отделах (продолговатый мозг и т.п.) и формирует активирующее влияние на высшие ин-тегративные структуры мозга (в конечном итоге — кору больших полушарий). Нисходящая часть расположена в среднем мозге и мостовой части, оказывает активирующее влияние на нижележа­щие структуры — сегментоядерный аппарат спинного мозга. В средней части располагается общая интегрирующая система кле­ток, объединяющая работу двух предыдущих систем. Однако, при этом если с нижележащими структурами РФ имеет прямые мор­фологические связи — ретикулоспинальный тракт, то с высшими интегративными отделами — корой головного мозга, РФ связана опосредованно, через структуры промежуточного мозга и подкор­ковые узлы конечного мозга. В психофизиологическом плане РФ оказывая влияние на мышечный тонус может провоцировать воз­никновение чихания, рвоты, общих мышечных судорог, непро­извольного мочеиспускания и пр., а в сенсорной сфере — изме­нять порог болевой чувствительности (вплоть до анестезии), по­рог чувствительности других сенсорных систем, смещая фокус внимания, а, в основном, оказывает общее тонизирующее неспе­цифическое влияние, определяя суточный ритм активности — сон/бодрствование. Она вызывает, в том числе, реакции «пробуж­дения», «настораживания», смену циклов сна, и т.п.

Под экстрапирамидной системой принято понимать совокуп­ность морфологических образований ствола мозга и промежуточ­ного мозга, определяющих филогенетически древние механизмы управления скелетной мускулатурой. Ведущие структуры — красное ядро и черное вещество среднего мозга и бледный шар полосатого тела конечного мозга — оказывают тонические, в значительной сте­пени генерализованные диффузные влияния на сегментарный ап­парат спинного мозга в основном на флексорные мотонейроны, и осуществляют настройку двигательного аппарата, регуляцию позно-тонических, вестибулярных установок (удержание равновесия,

45

вздрагивание/затаивание) при неожиданных зрительных или слу­ховых стимулах. Эта система определяет протекание сложных, но автоматизированных актов (ходьба, бег, жевание, эмоциональную психомоторику и т.п.) не требующих участия высших интегратив-ных центров сознания, и ее функционирование тесно связано с ак­тивностью ретикулярной системы. Кроме того, через ядра систе­мы осуществляются коррекционные влияния мозжечка. Двигатель­ные команды передаются по собственному проводящему тракту (руброспинальному), который образует перекрест в покрышке среднего мозга, в спинном мозге входит в состав боковых канати­ков и заканчивается как на альфа-мотонейронах сегментарного аппарата, так и на интернейронах промежуточного серого вещества и основания задних рогов отдельных сегментов. Последние волок­на оказывают влияние на гамма-мотонейроны, контролируя про-приоцептивную афферентацию и, таким образом, участвуют в фор­мировании «мышечного чувства».

10. Мозжечок

Этот отдел мозга, морфологически представляет собой отдельное надсегментарное образование, производное заднего мозга, а фун­кционально обеспечивает: (1) инициацию произвольных движе­ний; (2) координацию отдельных мышечных групп скелетной мус­кулатуры, и, главное, (3) коррекцию произвольных двигательных актов при изменении положения тела в пространстве, как в соот­ветствии с проприоцептивной информацией, так и со зрительной и слуховой, т.е. участвует в устранении двигательных ошибок по мере выполнения целенаправленных движений. Данная структу­ра возникала в эволюционном процессе поэтапно, в связи с изме­нением способов движения, и наиболее древние ее части — клочок и червь (архи- и палеоцеребеллум) — располагаются в центральной части у основания средних ножек мозжечка. Новая часть, представ­ляющая собой парные образования— полушария (неоцеребел-лум) — появляется у птиц. У человека это массивные образования, имеющие сложную, испещренную глубокими щелями структуру, серое вещество которых, располагаясь в центральной части обра­зует ядра, а на поверхности — кору. Белое вещество составляет сре­динную массу полушарий и парные, симметричные «ножки» — верхние, средние и нижние, внедряющиеся в ствол мозга, которые обеспечивают афферентно-эфферентные связи с большим мозгом.

-.4

ч

46

Анатомически в мозжечке различают срединную (медиальную) часть — клочок и червь, прилегающие к ножкам, и краевые части — полушария (латеральная часть). Полушария, в свою очередь, раз­делены глубокими, продольными, идущими параллельно друг дру­гу, щелями — образуя дольки. Основная продольная щель разделя­ет полушария на верхнюю и нижнюю поверхности. Каждая доля испещрена менее глубокими параллельными бороздками, между которыми выбухание нервной ткани носит название — листки. За счет того, что серое вещество (нервные клетки) расположены на поверхности, образуя кору, центральное белое вещество, на разрезе полушарий мозжечка, имеет вид ветвистого дерева и называется — древо жизни (arbor vite).

Анатомически — мозжечок располагается над стволом мозга (дорзальнее моста и продолговатого мозга), над ним нависают заты­лочные отделы больших полушарий конечного мозга, а залегает он в задних черепных ямках основания черепа. Между стволом мозга и мозжечком имеется щелевидное пространство (4 желудочек — то­пографию см. выше). Серое вещество мозжечка, располагающееся в центральной части полушарий, образует ядра— зубчатое (самое массивное, основное), пробковидное ядро, ядро шатра и др. Другая часть нервных клеток располагается по поверхности листочков и до­лек полушарий, образуя три морфологически специфических слоя.

Средний слой состоит из крупных нейронов грушевидной фор­мы (клетки Пуркинье) расположенных в один ряд, в дендритной зоне которых располагаются многочисленные, более мелкие клет­ки (клетки Гольджи) — наружный слой. Внутренний слой коры мозжечка состоит из мелких, чрезвычайно плотно расположенных нейронов (зернистый слой — плотность более 2 млн. клеток на куб.мм). Функционально, входные сигналы в мозжечок поступа­ют по средним и нижним ножкам (волокна белого вещества, свя­зывающие мозжечок с другими структурами), несущих информа­цию от зрительной, сенсорной, слуховой, ассоциативных областей коры больших полушарий, а также от мостовых ядер, несущих ко­пии моторных команд через средние ножки мозжечка на зернис­тые клетки внутреннего слоя. Выходные сигналы (инициации, кор­рекции, программирования движения) выходят по аксонам клеток Пуркинье (количество порядка 500 тыс. с каждой стороны), через зубчатое ядро по верхним мозжечковым ножкам. По нижним нож­кам в мозжечок поступает, в основном, проприоцептивная инфор­мация о текущем состоянии мышечно — суставного аппарата.

47

При повреждениях мозжечка не наблюдается каких-либо пси­хических изменений, а возникают только двигательные нарушения в актах, требующих сложных коррекционных взаимодействий раз­личных сенсорных систем и определенной последовательности ак­тивации групп мышц отдельных областей тела. Образно синдром поражения мозжечка называют «ПЯТЬ-А»: атония, абазия, атак­сия, акиностезия, апраксия. Кроме того, возможны расстройства речи и фиксации взора. АТОНИЯ — снижается общий тонус ске­летных мышц и сила их сокращения. АБАЗИЯ — нарушение воз­можности сохранять вертикальное положение при закрывании глаз. АТАКСИЯ — нарушение координации туловища и конечно­стей при ходьбе, движения становятся размашистыми, зачастую не­целенаправленными, возникает — «мозжечковая» походка, образ­но говоря, походка моряка. АКИНОСТЕЗИЯ — возникает харак­терный тремор (дрожание), в начале точностного движения и усиливающийся по мере приближения к цели, конечному резуль­тату — симптом «зубчатого колеса», за счет нарушения синергии (координирование мышц различных групп — сгибателей — разги­бателей) и неполноценной коррекции. Это состояние приводит к быстрой мышечной утомляемости — АСТЕНИИ. АПРАКСИЯ — нарушение возможностей с помощью движений ощупывания, без участия зрения, опознания знакомых предметов.

11. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг состоит, в основном, из серого вещества, организованного в ядра, количество которых около ста, и из него уже не выходят черепные нервы, а белое вещество (волокна) на­правляются в конечный мозг — полушария большого мозга, а дру­гие связывают его с ниже лежащими структурами (восходящие и нисходящие связи). Внутренняя структура отдельных, специфи­ческих ядер имеет элементы соматотопической организации — поточечное соответствие топографии серого вещества — нейро­нов, с топографией рецепторной поверхности (например, кожи). Промежуточный мозг состоит из двух основных отделов: тала-мическая область, располагающаяся дорзально и гипоталамичес-кая область, располагающаяся вентрально. Границей со средним мозгом являются: дорзально — поперечная борозда верхних холми­ков, вентрально — край перекреста зрительных нервов (хиазма). На границе с конечным мозгом имеется прослойка белого вещества

.j

50

51


ное» — ядра сосцевидных тел, а также в соответствии с располо­жением их в этой области: «заднегипоталамическое» — самое вы­раженное,массивное; «медиальные» ядра; «супраоптическое» и «паравентрикулярное», располагающиеся в передней части обла­сти и тесно связанные с гипофизом.

Нервные клетки, составляющие серое вещество неоднородны. Часть нейронов настолько изменена, что они не столько биоэлект­рически активны, сколько специализировались на секреции (син­тезе и выделении в кровь) нейрогормонов, регулирующих актив­ность всех желез внутренней секреции организма. Основное их ко­личество находится в передних ядрах, связанных с гипофизом. Другая часть — изменена таким образом, что их раздражимость свя­зана не с биоэлектропотенциалами соседних нейронов, а с измене­нием отдельных химических параметров внутренней среды. Их ден-дриты связанны с кровеносным руслом, и рецептируют температу­ру и состав крови (количество глюкозы, минеральных солей, воды, углекислоты, и пр.). Эти клетки входят в состав ядер — центров, ре­гулирующих отдельные виды обмена веществ (углеводного, водно-солевого, жирового и др.), и называются интрорецепторами.

Белое вещество области представлено, в основном, тонкими прослойками между ядрами, а также располагается, по наружной поверхности, обеспечивая как внутренние взаимодействия, так и связь области с окружающими структурами.

В функциональном плане эта область является центральной структурой, обеспечивающей (А)«стратегическую» организацию ве­гетативных процессов в соответствии с внутренними потребностя­ми организма, и (Б) оптимизацию работы внутренних органов и об­менных процессов в связи с постоянно изменяющимися условиями внешней среды, т.е. с внешними возможностями. За счет тесных свя­зей с ретикулярной активирующей системой ствола мозга гипотала-мические центры определяют (В) ритм активности практически всех процессов жизнедеятельности — от суточного, до сезонного. За счет наличия здесь видоизмененных нейронов, секретирующих нейро-гормоны, и прямых связей с гипофизом и шишковидной железой, гипоталамус обеспечивает (Г) взаимосодействие нервной и гумо­ральной систем в регуляции функций организма.

Субъективно активность гипоталамических центров ощущает­ся как возникновение той или иной внутренней потребности — мотивации (пищевой, оборонительно-исследовательской, поло­вой), направляющей текущее поведение. При удовлетворении воз-

никшей потребности в случае благоприятных внешних условий, активность центров перестраивается, что субъективно пережива­ется как положительная эмоция (радость, удовольствие и пр.). Не­возможность удовлетворить ту или иную потребность, т.е. обеспе­чить регуляцию обменных процессов в создавшихся условиях внешней среды, активизирует соответствующий центр, который начинает оказывать доминирующие влияния на остальные мозго­вые структуры. Это определяет перестройку текущего поведения, изменяет внутренне состояние, вплоть до состояния стресса, а субъективно ощущается как отрицательная эмоция.

Ядерные структуры гипоталамуса группируются в функцио­нальные центры в соответствии с тем, какие виды обменных про­цессов они контролируют, причем каждый центр состоит из двух отделов — один «ускоряет», а другой «замедляет» их протекание — т.е. являющихся антагонистами, а морфологически они распола­гаются в противоположных частях этого образования.

Выделяют центры голода/насыщения, жажды/водного насыще­ния, термопродукции/термоотдачи, центры полового возбуждения/ пассивного состояния, центры ориентировочно-исследовательского поведения: агрессии/ затаивания и пр., которые направляют пове­дение на достижение соответствующих результатов, причем счита­ется, что центры возбуждающего характера, например, центр голо­да, располагаются в латеральных отделах, а насыщения — в медиаль­ных, хотя точная функциональная локализация не всегда может быть установлена. Ядра серобугорной области и сосцевидных тел участву­ют в организации полового поведения и обеспечивают баланс тем­пературы тела. Также в экспериментах на животных были выявле­ны центры «удовольствия», не связанные с какой либо конкретной мотивацией, возбуждение которых вызывает эйфорию.

Нервные центры гипоталамуса (ядра серого вещества) непос­редственно связаны с нижележащими центрами продолговатого мозга и спинного мозга, обеспечивающими вегетативную регуля­цию отдельных органов (дыхательный центр, сосудодвигательный и пр.) При этом имеется определенное морфологическое соответ­ствие. Передняя группа ядер образует «трофотропную» систему, регулирующую обменные процессы с целью накопления и восста­новления энергетических ресурсов, и связана с парасимпатичес­ким отделом вегетативной нервной системы. Эта система активи­руется в спокойном состоянии, например, во сне. Эффекты ее возбуждения проявляются в активизации органов пищеваритель-

52

53


ной системы и угнетении практически всех остальных: дыхание становится редким и глубоким, мышцы расслабляются, снижает­ся артериальное давление и пр.. Задняя группа ядер образует «эр-готропную» систему, обеспечивающую регуляцию обменных про­цессов и работу внутренних органов в условиях постоянно изме­няющейся внешней среды, в стрессовых ситуациях. Она связана с симпатическим отделом, и эффекты ее возбуждения противопо­ложны, и также она активирует систему термоотдачи и водносо-левого обмена.

Внутренняя полость промежуточного мозга — третий желудо­чек играет определяющую роль в секреции ликвора, за счет про­никающих сюда выростов мягкой мозговой оболочки (сосудистые сплетения), и его циркуляции в межоболочечном пространстве.

12. Вопросы для самопроверки к третьему разделу

А. Спинной мозг.

  1. Какие функции обеспечивают отдельные структуры спинного мозга?

  2. Как в структурном плане организован спинной мозг?

  3. Что является субстратом переднего, заднего корешков, спиномоз-говых ганглиев?

  4. Чем образовано серое вещество спинного мозга?

5. Как организовано белое вещество спинного мозга?
Б. Продолговатый мозг.

  1. Расскажите о расположении продолговатого мозга и назовите егб основные анатомические образования. ;

  2. Характеризуйте морфологию белого вещества.

  3. Какие скопления нервных клеток имеются в этой части ствола мозга и какие функциональные группы они образуют?

  4. Какие черепные нервы выходят из продолговатого мозга и что они иннервируют?

В. Задний мозг.

  1. Опишите анатомические границы и топографию моста.

  2. Какова общая внутренняя структура моста?

  3. Какие анатомические структуры образованы в мостовой части ствола мозга скоплениями нейронов?

  4. Какие черепные нервы выходят из ствола мозга в пределах мос­та, и что они иннервируют?

5. Расскажите о топографии ромбовидной ямки.
Г. Средний мозг.

1. Какие анатомические образования составляют средний мозг^а


  1. Чем образованы ножки мозга?

  2. Какие структуры залегают в центральной части среднего мозга, и какую функциональную нагрузку они несут?

  3. Как анатомически и функционально организована «крыша» сред­него мозга?

Д. Черепные нервы.

  1. На какие функциональные группы принято разделять черепные нервы?

  2. Каковы особенности входа волокон 1, 2-ой и 8-ой пар черепных нервов в мозг?

  3. Какие группы мышц иннервируют те или иные двигательные че­репные нервы и, соответственно, какие функциональные наруше­ния могут возникнуть при их денервации?

  4. Что иннервирует 5-ая пара — тройничный нерв, и какие функци­ональные нарушения могут возникнуть при его патологии?

  5. Что иннервирует 7-ая пара — лицевой нерв, и какие функцио­нальные нарушения могут возникнуть при его патологии?

  6. Что иннервирует 9-ая пара — языкоглоточный нерв, и какие фун­кциональные нарушения могут возникнуть при его патологии?

7. К какому отделу нервной системы относится 10-ая пара?
Е. Промежуточный мозг.

  1. Назовите и опишите анатомические структуры промежуточного мозга.

  2. Из каких типов ядер состоит серое вещество таламуса, и в чем зак­лючается их функциональная роль?

  3. Какие анатомические образования выделяют в гипоталамической области?

  4. В какие основные ядра топофафически группируются нейроны гипоталамуса?

  5. Как изменены отдельные виды клеток гипоталамуса, и что, в от­личии от типичных интернейронов, они обеспечивают в функци­ональном плане?

  6. Регуляцию каких процессов обеспечивают отдельные ядерные комплексы гипоталамуса и какие, соответственно, структурно-функциональные центры принято здесь выделять?

Ж. Мозжечок.

  1. Какие анатомические образования выделяют в мозжечке?

  2. Какую структуру имеют полушария мозжечка?

  3. Сколько ножек у мозжечка, и из чего они состоят в структурно-функциональном плане?

  4. Какая неврологическая симптоматика возникает при поврежде­ниях образований мозжечка?

3. Ретикулярная формация (РФ) ствола мозга и экстрапирамидная система контроля мышц.

54

55


  1. В чем особенности морфологии ретикулярных нейронов, и где они распологаются?

  2. Какие основные части принято выделять в РФ, и почему?

  3. Как реорганизует активность РФ деятельность выше и ниже ле­жащих структур?

  4. Назовите центральные структуры экстрапирамидной системы, и укажите, где они располагаются?

  5. Как можно характеризовать влияния системы ядер этих структур на двигательную активность организма?

^ 13. Конечный мозг (общее описание)

Конечный мозг у человека представлен парными, несколько асиммет­ричными образованиями — полушариями большого мозга, являю­щимся наиболее массивной и развитой часть головного мозга. На гра­нице со стволовой частью (промежуточным мозгом), имеется плас­тина белого вещества — «внутренняя капсула», представляющая собой скопление проводящих путей восходящих, и нисходящих направле­ний, которые связывают высшие интегративные центры полушарий со стволовыми структурами и с периферией. Полушария в своей ниж­ней центральной части связаны друг с другом системой волокон (ко-миссуральных), объединенных в анатомически обособленые структу­ры, основная из которых— мозолистое тело. Серое вещество (не­рвные клетки) располагаются как в центральной части их оснований, образуя систему «базальных ядер», так и на их поверхности, образуя корковое вещество: на внешней части «неокортекс» — новая кора, на внутренней, подвернутой к основанию, «архи- и «палеокортекс» — старая кора. Кора имеет слоистое строение: неокортекс, общей тол­щиной около 5 мм, состоит из 6-и слоев нейронов разных типов, а старая кора — из 2 — 4. Внутри полушария состоят из белого веще­ства — отростков нейронов, фугширующихся в пучки волокон. Таким образом, полушария имеют принципиальное структурное отличие от всех остальных отделов — слоистую дифференцировку по плоскости, и, как следствие, другую функциональную организацию — «сомато-топическую», при которой распределение по коре (топография) ней­ронов, воспринимающих и обрабатывающих сигналы о состоянии пе­риферии, соответствует расположению рецепторов на поверхности, например кожи, т.е. имеется «экранный» принцип отображения па­раметров внешней среды. Такие участки коры, с точной проекцией рецепторных элементов определенного свойства (модальности), по­лучили название «первичная зона», или по И.П. Павлову— «корко-

вый конец анализатора» (зрительного, кожного, и пр.). Вокруг этих участков располагаются нейроны, относящиеся к системе «рассеян­ных элементов», или вторичная зона, которые напрямую уже не свя­заны с периферией, не имеют четкой модальной специфичности и обеспечивают более сложные формы анализа и интегративные про­цессы. Эта зона принимает участие в формировании субъективных образов внешней среды и положения тела в пространстве. Первичные зоны отдельных анализаторов в коре мозга человека располагаются на значительном удалении друг от друга в центральных частях опреде­ленных долей полушарий, а между ними выделяют «ассоциативные» зоны (зоны перекрытий). Наличие и выраженность этих зон коры является основным морфологическим отличием мозга человека от всех остальных, и представляет собой субстрат, обеспечивающий про­явлений высших психических функций — устная и письменная речь, абстрактно-логическое мышление («вторая сигнальная система» по И.П. Павлову) и пр. Площадь коры одного полушария у человека со­ставляет около 250 тыс. кв.мм., площадь зрительной зоны — 80 тыс. кв.мм. (у собаки, для сравнения, около 6,5 тыс. кв.мм.). Активность корковых зон полушарий является доминирующей, т.е. она регули­рует, интегрирует, объединяет активность всех остальных мозговых структур.

Нервная ткань полушарий начинает формироваться в эмбриогенезе позже остальных мозговых структур и образуется из боковых отделов переднего мозгового пузыря путем периодических миграций нейро-бластов (зачатки нейронов) на наружную поверхность, где и проис­ходит их созревание и превращение в те или иные типы нейронов. За счет этого образуются отдельные пластины —слои клеток коры. Сна­чала созревают зоны, связанные с органами чувств — «первичные сен­сорные», потом первичные моторные и «вторичные сенсорные». Фор­мирование коры продолжается и после рождения плода, особенно в течении первого года жизни, когда масса мозга удваивается, и созре­вают специфические «ассоциативные» зоны. Нейробласты созреваю­щие на месте, заканчивают развитие раньше и образуют базальные ядра. Функционально эти ядра образуют «стриопаллидарную систе­му», обеспечивающую базовые, генетически детерминированные фор­мы поведенческой активности — безусловные рефлексы и инстинкты.

Границами между отдельными специфическими зонами коры являются, в основном, анатомические ориентиры — борозды. Но более точно, на микроуровне, специализацию корковых зон вы­деляют: на основании морфологических характеристик клеточно-

56

го состава отдельных слоев — «цитоархитектоника» (А); на осно­вании особенностей распространения отростков нейронов, опре­деляющих внутрикорковые и межструктурные связи — «миелоар-хитектоника» (Б); в соответствии с распределением сосудистого русла кровеносной системы — «ангиоархитектоника» (В); с уче­том времени созревания в процессе эмбриогенеза (Г). В соответ­ствии с анатомо-функциональными характеристиками в полуша­рии выделяют 6 долей: ЛОБНАЯ, где формируются образы всех видов произвольных движений, вырабатывается стратегический план последовательности их реализации и команды на исполни­тельные структуры ствола мозга и спинного мозга (моторная кора, глазодвигательная и речедвигательная зоны);

ТЕМЕННАЯ, где возникают субъективные ощущения, связан­ные с кожной и мышечно-суставной чувствительностью — прикос­новение, боль, тепло/холод, взаиморасположение конечностей и тела, положение его в пространстве и пр. (сенсорная кора); ЗАТЫ­ЛОЧНАЯ, где формируются зрительные образы (зрительная кора); ВИСОЧНАЯ, где в одной части возникают слуховые образы (слу­ховая кора, зона речевосприятия), а в другой — обонятельные (обо­нятельная кора); ЛИМБИЧЕСКАЯ, обеспечивающая в системе с па-леокортексом и с подкорковыми ядрами, определенный эмоцио­нальный и мотивационно-энергетический статус; ОСТРОВКОВАЯ, функциональная значимость которой неоднозначна. В соответ­ствии с цитоархитектоникой выделение участков коры может быть более дробным, чем с анатомическими границами, и связано со специфическими особенностями психики человека (речь устная или письменная, музыкальные способности, и пр.). Общеприня­тым является выделение более 50-и специфических «полей» по классификации К. Бродмана, а с учетом миелоархитектоники вы­деляют до 150 отдельных участков.

Поверхность полушарий имеет сложный рельеф, определяемый бороздами 1-го порядка, которые разделяют мозг на доли, и 2-го порядка, определяющие внутри долевую топографию. Эти бороз­ды видоспецифичны и генетически детерминированы. Кроме того, имеются борозды 3-го порядка, появляющиеся в процессе разви­тия в первые годы жизни, они как бы накладываются на общий ре­льеф, определяя индивидуальную специфичность. Степень выра­женности отдельных долей относительно индивидуальна, при этом, как правило, в правом и левом полушариях разная. У лиц, лучше владеющих правой рукой (около 75% европейского населе-

57

ния), левое полушарие несколько больше по размерам, имеет бо­лее выпуклые извилины и более выраженный рисунок борозд 3-го порядка, и наоборот — у левшей более развитым оказывается пра­вое полушарие. Такое полушарие является доминирующим (веду­щим), обеспечивая функциональную межполушарную асиммет­рию. Между этими крайними случаями имеются и переходные ва­рианты, когда оба полушария развиты практически одинаково (такого индивида называют «амбидекстор») или, например, зри­тельная область в затылочной доле лучше развита в правом полу­шарии, а моторная в передних областях левого полушария, что оп­ределяет диссоциированный (распределенный) вид асимметрии, и может проявляться в соответствующих психофизиологических свойствах личности. Межполушарная асимметрия может также проявляться в специфике симптомов локальных (ограниченных) повреждений коры, например в результате инсульта.

14. Анатомическое описание полушарий конечного мозга

(топография поверхностей).

Конечный мозгу человека представлен парными образованиями — полушариями, занимающими основной объем черепа. Продольно, в сагитальной плоскости они разделены глубокой щелью, в кото­рой расположен отросток твердой мозговой оболочки — серп боль­шого мозга, а в глубине соединяются волокнами белого вещества, которые образуют две основные структуры — мозолистое тело (обеспечивает интеграцию симметричных областей коры — транс-каллозальный перенос) и свод с его продолжениями — столбы и передняя спайка (обеспечивает, в основном, интеграцию симмет­ричных участков внутренних структур).

Наружная (латеральная) боковая поверхность выпуклая, приле­гает к своду черепа. Внутренняя (медиальная) — плоская, нависает над мозолистым телом и мозжечком. Нижняя (базальная) — имеет сложный рельеф, определяемый костями основания черепа и при­лежанием обонятельной луковицы и обонятельного тракта, пе­рекреста зрительных нервов (хиазма), вентральными отделами про­межуточного мозга (серые бугры, гипофиз, сосцевидные тела). Вы­деляют также края, являющиеся границами между поверхностями (верхний внутренний и нижние боковой и внутренний), и их выс­тупающие участки — полюса (лобный, височный, затылочный). На

58

поверхностях выделяют глубокие, появляющиеся первыми в эмбри­огенезе, борозды первого порядка, которые являются анатомичес­кими границами долей, борозды второго порядка, определяющие внутридолевую топографию, и борозды третьего порядка, формиру­ющиеся в раннем детском возрасте, которые накладываются на име­ющиеся к моменту рождения извилины, и определяют индивидуаль­ность топографии мозга.

Наиболее глубокой и выраженной является боковая продольная борозда (Сильвиева), в виде щели — отделяет височную долю с на­ружной стороны. Другая — центральная (Роландова) борозда про­ходит перпендикулярно, по фронтальной плоскости, и разделяет лобную и теменные доли. Начинается на внутренней (медиальной) поверхности, глубоко рассекает верхний край почти посередине, на наружной поверхности идет по направлению к височному полю­су, но до боковой борозды не доходит. Борозда моз'олистого тела, огибая, и повторяя его конфигурацию, отделяет мозговое вещество коры от белого вещества на медиальной поверхности полушарий; выше располагается поясная борозда, которая повторяет ее общую конфигурацию. Между этими бороздами выделяется массивная извилина — поясная, являющаяся основной частью лимбической доли. Теменно-затылочная борозда, определяя границы между со­ответствующими долями, начинается на медиальной поверхности в непосредственной близости от задней части поясной борозды, направляется к верхнему краю, глубоко его рассекает, а на боковой поверхности постепенно сглаживается. Круговая борозда островка является внутренней, не видимой снаружи складкой, между нави­сающими краями сопредельных частей (покрышек) лобной, височ­ной, теменной долей и поверхностью коры в глубине боковой щели (сильвиевой). Эта борозда определяет границы островковой доли. Взаиморасположение борозд и извилин долей полушария. Лобная доля — занимает основной объем передней части полу­шария; снизу ограничена сильвиевой бороздой, сзади — роландо-вой, спереди заканчивается лобным полюсом.

Основные борозды: предцентральная — располагается спереди и параллельно роландовой, отделяя префронтальную кору; верхняя и нижняя лобные борозды, которые начинаются от предцентральной, идут вперед к полюсу по верхнебоковой поверхности, разделяя долю на продольные извилины; обонятельная — находится на базальной поверхности, идет вдоль внутреннего края полушария и образова­лась за счет вдавления здесь обонятельного тракта в ткань мозга.

59

Основные извилины: передняя (предцентральная) — представ­ляет собой складку коры, тянущуюся от верхнего края вниз до бо­ковой щели и ограниченную с боков центральной и предцент­ральной бороздами; верхняя — занимает верхнюю часть доли вдоль верхнего края до полюса; средняя — располагается в цент­ральной части между верхней и нижней лобными бороздами; нижняя — состоит из трех частей — покрышечная, которая нави­сает над островковой долей, глазничная, которая распространяется вперед и на базальную поверхность, треугольная, срединная часть; прямая — представляет собой полосу коры на базальной по­верхности между обонятельной бороздкой и внутренним краем полушария.

^ Теменная доля — занимает центральную часть боковой и верх­нюю часть внутренней поверхности полушария, располагается между лобной (граница — роландова борозда) и затылочной до­лями (граница — теменно-затылочная борозда и ее условное про­должение в нижней части), а внизу переходит в височную (грани­ца — сильвиева борозда).

Основные борозды: постцентральная — начинается от сильви­евой борозды, поднимается вверх, параллельно центральной, и по­степенно истончаясь, до верхнего края полушария не доходит; внутритеменная — отходит назад перпендикулярно от постцент­ральной в верхней ее трети; группа мелких, нижнетеменных — име­ют дугообразную форму, и, как бы, охватывают сзади окончания борозд височной доли, которые сюда вторгаются.

Основные извилины: постцентральная — выпуклая полоска коры, тянущаяся между роландовой и постцентральной бороздами, которая как внизу соединяется с предцентральной извилиной, так и вверху, переходя на медиальную поверхность; верхняя теменная долька — участок коры вдоль верхнего края полушария, ограничен­ный снизу внутритеменной бороздой; нижняя теменная долька — расположена ниже этой борозды и внутренними дугообразными бо­роздами разделяется на надкраевую и угловую извилины и покры­шечную часть, нависающую над островковой долей.

^ Затылочная доля — сравнительно небольшая, располагается сза­ди теменной (граница частично условная — теменно-затылочная борозда) и, суживаясь сзади, переходит в полюс, а внизу смыка­ется с височной долей; рельеф вариабельный.

Основные борозды: поперечная затылочная — является как бы продолжением внутритеменной на наружной поверхности; шпор-

60

ная — расположена на внутренней поверхности, начинается от пе­решейка поясной извилины и тянется горизонтально кзади до полюса ( в начальной части с ней смыкается под острым углом теменно-затылочная борозда).

Основные извилины: извилины наружной поверхности инди­видуально изменчивые; на внутренней поверхности постоянные извилины — клиновидная, имеющая вид треугольника, стороны которого образованы теменно-затылочной и шпорной бороздами, и язычная, расположенная ниже, и занимающая основную повер­хность полюса и часть базальной поверхности.

Височная доля — занимает крайнее нижнебоковое положения, резко отделена от мозговой ткани полушария сильвиевой бороздой, имеющей вид щели, имеет вытянутую, овоидную форму, передняя часть (полюс) свободно лежит в костном вместилище (средняя че­репная ямка), а задняя — переходит в затылочную и теменную доли, нависая, при этом, над островковой долей (покрышечная часть).

Основные борозды: верхняя и нижняя височные, ориентирова­ны вдоль основной сильвиевой, и рассекают наружную поверх­ность на три продольные полоски — извилины. На базальной по­верхности имеются затылочно-височная и коллатеральная бороз­ды, сохраняющие продольное направление, ориентированное вдоль нижнего края полушария.

Основные извилины имеют вид продольных тяжей, складок коры между основными бороздами наружной и базальной повер­хностями. Сверху вниз: верхняя — особенностью является нали­чие в средней части дополнительных поперечных борозд, форми­рующих извилины Гешля; средняя — переходит в задней своей час­ти в угловую извилину затылочной доли; нижняя — образует основную часть бокового края полушария и, без видимых анато­мических границ, переходит в затылочную долю; боковая заты­лочно-височная — образует краевую часть базальной поверхности доли; внутренняя затылочно-височная — образует основную, сре­динную часть базальной поверхности, и граничит с язычной из­вилиной затылочной доли.

Лимбическая доля — выделение основано как на анатомических, так и на функциональных особенностях; занимает срединную часть медиальной поверхности полушария. Основная извилина — свод­чатая, которая представляет собой массивный валик коры, нави­сающий и охватывающий мозолистое тело со всех сторон, и огра­ниченная изнутри бороздой мозолистого тела, а снаружи от лобной

61

и теменной долей — поясной бороздой. В ней выделяют верхнюю часть — поясная извилина, располагающаяся над мозолистым телом; заднюю — перешеек и гиппокамп, занимающий самую внутреннюю поверхность височной области.

^ 15. Структура серого вещества внутренней части полушарий

(базальные ядра)

Нервные клетки базальныхядер сформировались на начальных эта­пах эмбриогенеза за счет ограниченной миграции нейробластов внутрь из боковых отделов переднего мозгового пузыря. Серое ве­щество имеет здесь слоистый характер, и на разрезе выглядит как че­редующиеся полосы серого и белого цвета. Это своеобразие опреде­лило название этой части мозга — полосатое тело, которое на латы­ни звучит как стриатум. Функционально базальные ядра образуют «стриопаллидарную систему», обеспечивающую проявление врож­денных, инстинктивных форм поведения и эмоциональную оцен­ку достигаемых результатов, и если у животных эта система опреде­ляет основные формы поведенческой активности, то у человека она находится под доминирующим влиянием высших интегративных центров неокортекса.

Анатомически базальные ядра располагаются в толще белого ве­щества, в основании полушария на границе с промежуточным моз­гом, отделяясь от него плотной прослойкой волокон восходящего и нисходящего направлений (внутренней капсулой). Выделяют: по­лосатое тело, залегающее в основании лобной и островковой доли; ограду, целиком расположенную в основании островка; миндале­видное тело, составляющее основу височной доли.

^ Полосатое тело — по своей структуре не однородно: состоит из отдельных ядер в виде пластин серого вещества, перемежающих­ся прослойками белого вещества, за что и получило свое название. Располагается в самой глубине полушария на границе с промежу­точным мозгом (таламусом) и отделяется от него плотной, мас­сивной пластиной белого вещества восходящих и нисходящих проводящих путей (внутренней капсулой). Здесь выделяют: а) хвостатое ядро, располагающееся медиально в передней части основания лобной доли, которое получило свое название из-за своеобразной вытянутой формы: передняя часть — «головка», наиболее развитая и утолщенная, средняя — «тело», и задняя, за-

<■

62

63


гибающаяся книзу, и достигающая основания височной доли — «хвост»; б) чечевицеобразное ядро, располагающееся латерально и сзади на границе с таламусом, в основном, в основании остро-вковой доли: срединная часть — «бледный шар», основное и фор­мирующееся в онтогенезе в первую очередь скопление нервных клеток; окружающая часть — «скорлупа», состоит из серого веще­ства основания островковой доли.

Ограда — состоит из тонких, вертикальных пластин серого ве­щества перемежающихся прослойками белого, окружает снаружи полосатое тело, и также образует основание островковой доли.

Миндалевидное тело — анатомически однородное образование, занимающее все основание височной доли от полюса до задней по­крышечной части, которое отличается у человека более выражен­ным и дифференцированным скоплением серого вещества в базо-латеральной части, которое является наиболее новым в филогене­тическом плане и имеет определяющее значение в организации сложных форм эмоциональных компонентов текущего поведения.

^ 16. Лимбическая система

Структуры старой коры (гиппокамп и цингулярная кора — серое вещество сводчатой извилины) и базальных ядер (мидалевидное тело, септальные ядра и др.) функционально объединяются в лим-бическую систему. Это структуры, которые располагаются на внут­ренней поверхности полушарий, окружая кольцом, или, точнее, полусферой — лимбом — ствол мозга. Они имеют много общего в эмбриогенезе, развиваясь из нижних отделов переднего мозгового пузыря, в цитоархитектонике, имея слоистую структуру, в миело-архитектонике, образуя многочисленные замкнутые (кольцевые) внутриструтурные связи, и функционально обеспечивают реорга­низацию вегетативных процессов в соотвтетствии со стратегией по­ведения, эмоциональную поддержку деятельности, формирование мнестических процессов, в частности, обеспечивая поддержку кратковременных форм памяти и перевод их в долговременную форму. Большинство авторов под лимбической системой понима­ют объединение не только структур старой коры, но и некоторых ядер таламуса и гипоталамуса, а также части ретикулярной форма­ции ствола мозга, и в функциональном плане описывают значение этого комплекса, как совокупность анализаторных аппаратов, свя­занных с висцеральной сферой, обеспечивающих реализацию

внутренних сигналов в поведенческую активность, определяя мо-тивационную и эмоциональную составляющие организма и соот­ветственно модулируя интегративную деятельность высших отде­лов коры. Причем надо отметить особую сложность проблемы ло­кализации функций для этого участка мозга.

Морфофункциональной основой лимбической системы является парное, симметричное образование — гиппокамп, расположенный в глубине медиобазального отдела височной доли, и вместе с окружа­ющими сходными структурами (зубчатая извилина), образующий аммоноврог. Это полисенсорное образование является своеобразным «компаратором», модулирующим активность высших интегративных центров неокортекса. Гиппокамп имеет очень сложную систему внут­ренних связей, а его нейроны обладают характерной функциональ­ной спецификой: одни из них активируются при нахождении инди­вида в определенном месте пространства (Place cells — «нейроны ме­ста»), другие обладают свойством генерировать специфический ритм биоэлектрической активности — тетаритм (6,5имп. веек.), органи­зующий и модулирующий активность большинства корковых зон. Появление этого ритма связано с такими формами поведенческой ак­тивности, как настораживание, внимание, сложная перцептивная де­ятельность, принятие решения в сложной ситуации и сопровождает­ся, как правило, выраженными эмоциональными проявлениями. Па­тологически повышенная активность гиппокампальной области может приводить к развитию неадекватных эмоциональных реакций, усилению рече-двигательной активности, изменению полового и аг­рессивно-оборонительного поведения, появлению персеверации. Особая, ведущая роль гиппокампальной области отводится в генезе эпилептиформных симптомов (субъективные сенсорные пережива­ния, судорожные сокращения произвольных мышц, спазм гладких, непроизвольных мышц, явления ретроградной амнезии).

Следующей важнейшей структурой лимбической системы яв­ляется миндалевидное ядро (миндалина), занимающее основание височной доли. Эта структура имеет прямые афферентно- эффе­рентные связи с гиппокампом и также полисенсорный вход, но преимущественно из висцеральной сферы (гипоталамуса), опре­деляя эндокринно-гуморальную интеграцию процессов, сопро-вождающих эмоциональные состояния. Подобно гиппокампу, миндалина определяет формирование эмоционального статуса, поддерживающего сложное последовательное поведение, но на­ходится в антагонистических отношениях с ним. При патологи-

ческих процессах поведенческие дефекты сводятся, в основном, к ослаблению реакции страха, ярости, агрессии, и сопровождают­ся уменьшением избирательности полового (гиперсексуальность) и пищевого поведения, а вегетативные компоненты поведения в этих случаях являются ведущими. Ранее иногда проводились ней­рохирургические вмешательства в эту структуру, с целью устра­нения агрессивности у больных с определенными психическими заболеваниями, но, поскольку, впоследствии возникает общая эмоциональная лабильность и элементы «детского» поведения, такие операции в настоящее время не практикуются.

В нижней центральной части полушарий располагается скопле­ние ядер серого вещества — септальная область, образующие струк­туру— «прозрачную перегородку», разделяющую боковые желу­дочки мозга. Нейроны этой области образуют важнейший пункт переключения короково-подкорковых связей лимбической систе­мы и обеспечивают ее связь с общей активирующей ретикулярной системой ствола мозга. Кроме того она связана волокнами с обо­нятельной луковицей и мамилярными телами гипоталамуса. Эф­фекты дисфункции этой области объясняются, прежде всего, из­менениями в интрацентральных взаимодействиях лимбико-рети-кулярного комплекса. Изменения высшей нервной деятельности характеризуются при этом, в общем виде, повышением уровня бод­рствования и настроения, может изменяться ритмика психических процессов.. Возникает достаточно устойчивое положительное эмо­циональное состояние с сексуальной окраской, устраняются или облегчаются сопутствующие болевые ощущения, изменяется ла­бильность фокуса внимания. Эти изменения сопровождаются вы­раженными вегето-висцеральными компонентами — меняются мышечный тонус, ритм дыхания и сердцебиения, артериальное давление и кровенаполнение наружных половых органов, возни­кает гипергидроз и общая моторная гиперактивность.

17. Морфология белого вещества головного мозга и проводящие пути ЦНС

Белое вещество представляет собой скопление отростков нервных клеток (в основном аксонов), окруженных глиальными клетками и оболочками швановских клеток, которые содержат жироподобное вещество (фосфолипид) — миелин, обуславливающий изолированное проведение возбуждения по отдельным волокнам, с одной стороны, а с другой — специфический беловатый цвет этой части нервной тка-

65

ни. Практически все волокна (аксоны) организованы в пучки, игра­ющие своеобразную роль «кабелей», соединяющих отдельные струк­туры ЦНС в единую систему. Образование пучков — фасцикуляция — начинается на самых ранних этапах эмбриогенеза, когда после миг­рации нейробластов и формирования первичных нервных центров — ядер, в процессе созревания нейронов у них отрастают аксоны, дос­тигающие, в итоге, десятки сантиметров в длину. При этом, возника­ющие пучки, также как и ядра, из которых они выходят, имеют соот­ветствующую функциональную специфику, обеспечивая проведение возбуждения определенной модальности. Интенсивная миелиниза-ция начинается достаточно поздно, после 12—16 недели, и вначале в пучках, проводящих в высшие интегративные центры сенсорную информацию — сначала в вестибулярной системе, затем в системе кожной и мышечно-суставной чувствительности, и только потом в системах дистантных анализаторов. Так формируются афферентные (восходящие) пути, морфологически оформленные в канатики, трак­ты, а при переходе на противоположную сторону —петли. Парал­лельно формируются и связи между отдельными структурами, кото­рые морфологически оформляются также в виде пучков миелинизи-рованных волокон, которые называют ассоциативные волокна. Симметричные одноименные центры — ядра и области головного и спинного мозга объединяются специфическими волокнами — комис-суралъными, образующими в центральной части головного мозга ком­пактные структуры — мозолистое тело и свод. Аксоны нейронов, об­разующих центры управляющие произвольной мускулатурой, груп­пируются в массивные пучки — эфферентные (нисходящие) пути —:» тракты, которые также как и афферентные переходят на противопо­ложную симметричную сторону, образуя петли. Эфферентные трак­ты принадлежат двум основным системам управления произвольны­ми движениями: пирамидной, обеспечивающей точностные диффе­ренцированные движения, и экстрапирамидной, обеспечивающей тонус мышц и регуляцию позы тела в пространстве.

Таким образом, белое вещество ЦНС обеспечивает проводни­ковую функцию, объединяя отдельные структуры серого вещества в единую систему и морфологически состоит из пучков миелини-зированных волокон, идущих в трех взаимно перпендикулярных направлениях:

а) поперечном — связывают одноименные структуры правой и
левой частей мозга (комиссуральные структуры);

б) внутреннем, продольно-долевом — связывают структуры в

66

67


пределах одной стороны ствола или области полушария (ассоци­ативные волокна);

в) вертикально-продольном, с переходом на противополож­ную сторону — связывают центральные и периферические сим­метричные структуры (афферентные и эфферентные тракты), об­разуя проекционно-лемнисковую систему.

Центральной и самой массивной комиссуральной структурой является мозолистое тело (корпус каллозум), которое обеспечива­ет объединение симметричных центров неокортекса в единую ин-тегративную систему (транскаллозальный перенос навыков). Со­стоит из миелинизированных волокон, идущих во встречных на­правлениях — из правого полушария в левое, и наоборот. Располагается в основании между полушариями и отделяется от серого вещества глубокой бороздой. Имеет вид толстой пласти­ны, средняя часть которой называется ствол, где проходят волок­на из теменных и височных долей. Задняя часть тела утолщена — валик, состоит из волокон затылочных долей. Передняя часть за­гибается вниз, образуя колено и клюв, состоящие из волокон, объединяющих лобные доли. Волокна, выходящие из мозолисто­го тела в полушариях расходятся, образуя лучистости белого ве­щества. Под мозолистым телом располагается аналогичная плас­тина белого вещества — свод, которая изогнута дугой и уходит к основанию мозга двумя столбами. Состоит из волокон, объединя­ющих, в основном, структуры палеокортекса.

Ассоциативные волокна образуют несколько систем пучков бе­лого вещества. Наиболее короткие — интракортикальные, не вы­ходя за пределы коры, обеспечивают связи внутри отдельных зон и полей коры, более длинные — дугообразные, образуют поверх­ностную часть белого вещества, связывая соседние части извилин между бороздами; их распределение повторяет рельеф полуша­рия. Длинные ассоциативные волокна группируются в пучки, со­ставляющие значительную массу срединной части белого веще­ства полушарий. Верхний продольный пучок — связывает лобную долю с теменной и затылочной; нижний продольный пучок — свя­зывает височную долю с затылочной; крючковидный — объединя­ет лобную и височную доли; поясной пучок — проходит в основа­нии полушария и связывает, в основном, глубокие структуры лимбической и височной долей.

Наиболее сложно организованы афферентно-эфферентные пути, которые называются также проекционные тракты лемнисковой си-

стемы, за счет того, что они образуют петли — переходы волокон на противоположную симметричную сторону в определенных структу­рах мозга, а на границе между промежуточным и конечным мозгом компактную структуру — внутреннюю капсулу. Это структуры, обес­печивающие скоростную (возбуждение достигает центра за 10-20 мсек), дифференцированную и модально-специфическую связь периферических образований с центральными структурами (каждое данное волокно несет информацию с определенной точки тела об изменении определенных параметров внешней среды).

Основные афферентные пути в структурно-функциональном плане подразделяют на тракты, проводящие эстроцептивную (кож­ную — тактильную, температурную и болевую) и проприоцептив-ную (мышечно-суставную) чувствительность и главные сенсорные черепные нервы дистантных органов чувств — обоняния, зрения, слуха и равновесия (о черепных нервах см. соответств. лекцию).

Основные восходящие пути: А) боковой и передний спиноталами-ческие тракты — это скопление аксонов нейронов задних столбов спинного мозга, которые восприняв и переработав информацию о состоянии поверхности кожи (прикосновение, боль, температура) в соответствующем участке, переходят на противоположную сто­рону сегмента, и поднимаются в головной мозг. При этом, аксоны вышележащих сегментов накладываются на пучки нижележащих сегментов, и, таким образом, в глубине пучка (проксимально) идут волокна от нижних (каудальных) отделов тела, а снаружи (дисталь-но) — от верхних (ростральных) частей тела. В стволе мозга эти пучки образуют наружные края продолговатого мозга, централь­ную покрышечную часть моста, а в промежуточном мозге заканчи­ваются на специфических ядрах таламуса дорсо-латеральной груп­пы. Из таламуса, после соответствующей обработки сенсорная ин­формация по аксонам таламических нейронов поступает в кору больших полушарий — неокортекс первичных проекционных зон на нейроны 4-го (зернистого) слоя, где происходит формирование субъективных сенсорных образов.

Эти конечные аксоны сенсорного тракта образуют сначала
компактную пластину белого вещества «нижнюю ножку» внут­
ренней капсулы разделяющей промежуточный и конечный мозг,
а затем, в полушариях веерообразно расходятся, образуя «лучис­
тый венец» (корона радиата), являющийся основой вертикально-
продольных пучков белого вещества конечного мозга; %

Б) бульботаламический тракт проводит в головной мозг инфор-*Ч

68

69


мацию о состоянии мышечно-суставного аппарата и обеспечива­ет формирование субъективных образов схемы тела — «мышечное чувство». Особенностью этого тракта является то, что аксоны пер­вичных чувствительных клеток входя в спинной мозг сразу по той же стороне направляются к головному мозгу, образуя задний кана­тик белого вещества. Первичная обработка кинестетической ин­формации происходит на нейронах продолговатого мозга в «тон­ком» и «клиновидном» ядрах. Далее тракт разветвляется на три пуч­ка: основной переходит на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, и направляется в неокортекс аналогично ос­новному сенсорному пути — спиноталамическому, другой пучок также перейдя на противоположную сторону направляется в моз­жечок, образуя его нижнюю ножку, а третий, изгибаясь к наружи входит в мозжечок, образуя нижнюю ножку, но на той же сторо­не; В) спиномозжечковые тракты (передний и задний) идут двумя пучками в составе боковых канатиков и снабжают мозжечок кине­стетической информацией для своевременной коррекции произ­вольных движений и преднастройки мышц, формирующих соот­ветствующую позу тела. При этом: задний путь следует в мозжечок по своей стороне через нижнюю ножку, и пройдя обработку в яд­рах (пробковидном), через верхнюю мозжечковую ножку попада­ет в ядерные центры экстрапирамидной системы среднего мозга противоположной стороны; передний путь — переключившись на ядрах спинного мозга следует к мозгу по противоположной сторо­не, а в стволовой части мозга переходит обратно на свою сторону и в составе верхней мозжечковой ножки вступает в кору медиаль­ного мозжечка. Далее его волокна идут аналогично заднему пути. Нисходящие проекционные пути проводят командные моторные импульсы к произвольной мускулатуре. Выделяют две основные си­стемы: пирамидную и экстрапирамидную. Пирамидная система начи­нается в передних отделах неокортекса и управляет нейронами мо­торных ядер черепных нервов и альфамотонейронами спинного мозга, определяя точные и дифференцированные движения, а экст­рапирамидная система начинается в ядерных структурах среднего мозга (красное ядро) и оказывая общее регулирующее воздействие на произвольную мускулатуру, определяет центральный мышечный тонус, перенастройку мышечных групп и сохранение позы тела. Эф­ферентные волокна белого вещества образуют четыре основных пуч­ка (два коротких и два длинных): а) короткие — корково-ядерный, об­разован аксонами клеток Беца 5-го слоя моторной коры, которые,

спускаясь к стволовой части мозга, веерообразно сходятся, состав­ляя значительную массу белого вещества передней части полушарий. На границе с промежуточным мозгом эти волокна группируются в пластину (центральная часть внутренней капсулы — колено), далее собираются в плотный жгут волокон, образуя основание ножки моз­га, и на уровне среднего мозга и ниже переходят на противополож­ную сторону, заканчиваются в моторных ядрах черепных нервов, обеспечивая иннервацию мышц лица и шеи. Второй короткий — лобно-мостовой обеспечивает связь лобных отделов неокортекса с собственными моторными ядрами заднего мозга (моста), и состав­ляет значительную часть передней ножки внутренней капсулы;

б) длинные — боковой и передний короково-спиномозговые пути, которые, начинаясь аналогично, образуют основную массу внут­ренней капсулы — нижнюю ножку. В стволе мозга они занимают основной объем в вентральной части, и на границе со спинным мозгом в своей основной массе переходят на противоположную сторону и спускаются в спинном мозге в составе боковых и пере­дних канатиков. Часть волокон переходит на противоположную сторону непосредственно в своем сегменте спинного мозга.

Эфферентный путь экстрапирамидной системы объединяется в одну группу волокон — руброспинальныйтракт, который, начинаясь из центральной части среднего мозга, сразу переходит на противо­положную сторону и в составе боковых канатиков спускается к от­дельным сегментам спинного мозга, заканчиваясь в передних рогах и в промежуточном сером веществе.

18. Вопросы для самоконтроля по четвертому разделу

'-\ -^

А. Общая морфология конечного мозга. :*н 1. Какие структурные образования принято выделять в конечном мозге?

  1. Как располагаются нейроны на поверхностной части полушарий; как в их глубине?

  2. Что понимается под определением «первичная проекционная зона» коры?

  3. Чем отличается структурно-функциональная организация коры мозга человека от мозга животных?

  4. Каковы особенности формирования больших полушарий в эмб­риогенезе?

  5. На какие доли и почему принято разделяют кору полушарий боль­шого мозга?

70

71


Б. Топография поверхностей полушарий.

  1. Какие поверхности принято выделять у полушариев, и чем опре­деляется, в общем, их топография?

  2. Назовите основные извилины лобной доли, и объясните как они взаиморасположены.

  3. Каково взаиморасположение основных извилин теменной доли?

  4. Какими основными бороздами и извилинами определяется рель­еф затылочной доли?

  5. Какие основные извилины выделяют на поверхностях височной доли?

  6. Назовите извилины медиальной поверхности полушария.

В. Структурно-функциональная организация коры больших полушарий.

  1. На какие общие отделы принято разделять кору, и почему?

  2. Что понимается под термином: «соматотопическая организация»?

  3. Поверхности каких извилин занимают первичные проекционные зоны?

  4. Какие зоны, дополнительно к первичным, принято выделять на поверхности коры и почему?

  5. Какие поля коры являются специфичными для человеческого мозга, и какие функциональные возможности они обеспечивают?

  6. Где располагается центр Брока, и какие нарушения могут возник­нуть при его патологии?

  7. Где располагается центр Вернике, и какие нарушения могут воз­никать при его патологии?

  8. Какие участки неокортекса участвуют в формировании специфи­ческих видов ВНД человека таким образом, что при их локальном поражении возникают такие синдромы, как некоторые виды афа­зии, аграфии, алексии и т.п.?

Г. ^ Базальные ганглии; стриопаллидарная илимбическая системы мозга.

  1. Назовите образования центрального серого вещества в основани­ях полушарий и поясните их взаиморасположение.

  2. Назовите структуры, которые принято объединять в лимбическую систему, и поясните почему.

  3. Какие основные функциональные проявления обеспечивает лим-бическая и стриопаллидарная системы?

  4. Какой особенностью функционирования обладает часть нейро­нов гиппокампа, и в каких формах поведенческой активности это проявляется?

  5. Где располагается миндалевидное ядро, и к каким психофизио­логическим последствиям может приводить его патологическое состояние?

Д. Морфология белого вещества головного мозга и проводящие пути ЦНС.

1. Как формируется и миелинизируется в эмбриогенезе белое веще­ство головного мозга?

2. Какие виды волокон выделяют в белом веществе мозга, и что со­
ответственно они соединяют?

3. Назовите пучки ассоциативных волокон, и поясните что они
>п: объединяют.

№ 4. Какие анатомические структуры образуют комиссуральные во­локна и как они организованы?

  1. Что понимается под определением: «проводящие пути» (эффе­рентные и афферентные тракты), и каковы особенности их хода в головном мозге?

  2. Какую структуру в основании полушарий образует основная часть волокон проекционной системы?

  3. Назовите основные афферентные тракты ЦНС и поясните осо­бенности их топографии.

  4. Назовите основные эфферентные тракты ЦНС и поясните осо­бенности их топографии.

Е. Вегетативная нервная система.

1. Из каких структурно-функциональных отделов состоит вегетатив­
ная нервная система?

  1. В чем заключаются основные морфо-функциональные отличия Ь\ вегетативной нервной системы от соматической?

  2. Где располагается высший интегративный центр вегетативной й!, нервной системы, и как, в общих чертах, он организован?

  3. Где располагаются, и что образуют центральная и периферичес-,v..- кие части симпатического отдела вегетативной нервной системы?

5. Где располагаются и что образуют нейронные скопления, входя­
щие в центральную часть парасимпатического отдела вегетатив-

jiS ной нервной системы?

Приложение 1. Варианты письменных контрольных работ

ВИЗГ УНУ-:

Контрольная работа № 1

Вариант 1

  1. Из каких основных структур состоит нервная система человека?

  2. Из каких структурно-функциональных элементов состоит не­рвная ткань?

  3. Какие типы нейронов выделяют в соответствии с их функцио­нальными особенностями?

Вариант 2

1. Какие критерии лежат в основе выделения отдельных структур ЦНС?

72

73


s^l. Опишите основные структурные элементы нейрона. f*3. На какие группы подразделяют афферентные нейроны ? Вариант 3 _f-l. Основные анатомические термины, указывающие на взаимораспо-! ложение структур, и их внутреннюю структуру, приведите примеры. -\2. Каковы особенности эфферентных нейронов ? -V3. Какие методы применяются при исследовании ЦНС ?

Вариант 4 ~\-\. Какие положения лежат в основе «нейронной теории»? ^1. Опишите основные координатные оси и плоскости, используе­мые в анатомии. -|~3. Какие типы нейронов выделяют по морфологическим критериям, и укажите их структурную принадлежность. Вариант 5 *\Jc. Основные этапы развития анатомии.

  1. Дайте морфологическую характеристику синаптического аппарата.

  2. Какие структуры защищают головной и спинной мозг и каковы особенности кровоснабжения голового мозга?

Контрольная работа № 2 Вариант 1

  1. Дайте структурно-функциональную характеристику двигательной группы черепных нервов.

  2. Опишите взаиморасположение основных ядер серого вещества и волокон белого вещества продолговатого мозга.

Вариант 2

  1. Дайте структурно-функциональную характеристику чувствитель­ной группы черепных нервов.

  2. Опишите взаиморасположение основных ядер серого вещества и волокон белого вещества варолиева моста.

Вариант 3

  1. Дайте структурно-функциональную характеристику смешанной группы черепных нервов.

  2. Опишите взаиморасположение основных ядер серого вещества и волокон белого вещества среднего мозга.

Вариант 4

  1. Какие функциональные центры образуют структуры среднего мозга?

  2. Опишите основные анатомические образования каудальной час­ти ствола мозга.

Вариант 5

  1. Какие функциональные центры образуют структуры каудальной части ствола мозга?

  2. Опишите основные анатомические образования среднего мозга.

Контрольная работа №3

Вариант 1

1. Опишите основные извилины лобной доли.

2. Какие поля и зоны принято выделять в затылочной доле.

1-varanda-serdce-arcaha-varanda-ili-varandskoe-melikstvo-odna-iz-istoricheskih-oblastej-arcaha-raspolozhennaya-v-yugo-vostochnoj-chasti-predgorij-malogo-kavkaz.html
1-vidi-razreshennogo-ispolzovaniya-zemelnih-uchastkov-i-obektov-kapitalnogo-stroitelstva.html
1-vremya-i-mesto-provedeniya.html
1-vvedeni-e-zadachi-vozlagaemie-na-vojska-radiacionnoj-himicheskoj-i-biologicheskoj-zashiti-stranica-5.html
1-vvedenie-11-identifikacionnie-dannie-himicheskogo-veshestva-programma-organizacii-obedinennih-nacij-po-okruzhayushej.html
1-vvedenie-problemi-izucheniya-istorii-fotografii.html
  • letter.bystrickaya.ru/metodicheskoe-posobie-po-perevodu-sokrashenij-i-virazhenij-chasto-vstrechayushihsya-v-aeronavigacionnih-dokumentah-pervoe-izdanie.html
  • lecture.bystrickaya.ru/adam-gvospriyatie-soznanie-pamyat-i-predmet-zadachi-i-metodi-psihofiziologii.html
  • knowledge.bystrickaya.ru/o-vnesenii-izmenenij-v-postanovlenie-glavi-administracii-gubernatora-krasnodarskogo-kraya-ot-22-aprelya-2010-goda-297.html
  • textbook.bystrickaya.ru/kniga-udostoena-premii-imeni-v-m-behtereva-za-1960-g-stranica-24.html
  • college.bystrickaya.ru/1116-pochemu-galilej-utverzhdal-chto-kopernik-vosstanovil-i-podtverdil-no-ne-izobrel-geliocentricheskuyu-gipotezu.html
  • essay.bystrickaya.ru/celepolaganie-i-planirovanie-v-organizacii.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/predlozheniya-trebuyushie-dopolnitelnoj-prorabotki-oformlenie-programmi-deyatelnosti-organizacii-realizacii.html
  • lesson.bystrickaya.ru/razrabotka-i-realizaciya-obrazovatelnoj-programmi-uslovie-usileniya-vliyaniya-predprinimatelej-na-postanovku-i-reshenie-zadach-strategicheskogo-upravleniya-territoriej.html
  • literatura.bystrickaya.ru/samij-bolshoj-dom-na-arbate-mezhdu-nikolskim-i-denezhnim-pereulkami-teper-oni-nazivayutsya-plotnikov-pereulok-i-ulica-vesnina-tri-vosmietazhnih-korpusa-tesno-stranica-41.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/pravitelstvennaya-gazeta-elista-85-30122008-spasatelyam-po-zaslugam.html
  • thesis.bystrickaya.ru/poslushaj-ubirajsya-proch381-razvitie-i-stanovlenie-gosudarstvennosti-naroda-russkogo-i-narodov-sssr-v-globalnom.html
  • zanyatie.bystrickaya.ru/mezhdunarodnie-ekonomicheskie-dogovori-chast-4.html
  • essay.bystrickaya.ru/drevnyaya-ebla-na-zemle-hanaanskoj-nadezhda-ionina.html
  • grade.bystrickaya.ru/nravstvennoe-vospitanie-plan-uchebno-vospitatelnoj-raboti-municipalnogo-obrazovatelnogo-uchrezhdeniya-osnovnoj.html
  • write.bystrickaya.ru/glava-5-plan-i-soderzhanie-evangeliya-ot-ioanna-vozrazheniya-protiv-podlinnosti-evangeliya-ioanna-samosvidetelstvo.html
  • obrazovanie.bystrickaya.ru/prikaz-ot-201-0-god-rabochaya-programma-po-predmetu-russkij-yazik-dlya-7-klassa-stranica-2.html
  • paragraph.bystrickaya.ru/l-g-feshenko-umk-po-speckursam-specseminaram-i-kursam-po-viboru.html
  • literatura.bystrickaya.ru/sinhronizaciya-spajkov-i-berstov-v-ansamblyah-nejronov-huberabrauna.html
  • tetrad.bystrickaya.ru/v-pokrov-vselennoj-protoierej-georgij-vasilevich-florovskij.html
  • school.bystrickaya.ru/glava-15-isk-uchebnik-dlya-vuzov-material-podgotovlen-s-ispolzovaniem-pravovih-aktov-po-sostoyaniyu-na-1-iyunya-2005.html
  • occupation.bystrickaya.ru/mezhdunarodnaya-nauchnaya-konferenciya-posvyashennaya-95-letiyu-kafedri-botaniki.html
  • reading.bystrickaya.ru/lovushka-stida-aleksandr-nikolaevich-medvedev-irina-borisovna-medvedeva.html
  • uchit.bystrickaya.ru/tip-bumaga-izveshenie-o-provedenii-otkritogo-aukciona-na-pravo-zaklyucheniya-municipalnogo-kontrakta-na.html
  • occupation.bystrickaya.ru/obshie-polozheniya-spravochnik-bazovih-cen-na-inzhenernie-iziskaniya-dlya-stroitelstva-inzhenerno-geodezicheskie-iziskaniya.html
  • literature.bystrickaya.ru/belikova-ma-zaveduyushaya-bibliotekoj-shkoli-208-urok-prezentaciya-knigi-zavetnoj-mechti.html
  • shpargalka.bystrickaya.ru/urok-eto-vidimaya-chast-raboti-uchitelya-idazhe-veli-uroki-ne-chasto-poseshayut-direktor-zamestitel-direktora-kollegi-effektivnost-raboti-uchitelya-kak-na-ladoni-ona-v-statisticheskih-rezultatah.html
  • writing.bystrickaya.ru/dyavoliada.html
  • student.bystrickaya.ru/-3-polnomochiya-mestnogo-samoupravleniya-pervij-konstitucionnoe-pravo-v-sisteme-prava-rossijskoj-federacii-nauka.html
  • report.bystrickaya.ru/hod-uroka-urok-russkogo-yazika-v-4a-klasse.html
  • predmet.bystrickaya.ru/sanitarno-epidemiologicheskie-pravila-i-normativi-sanpin-1-1188-03.html
  • credit.bystrickaya.ru/otec-nifont.html
  • tasks.bystrickaya.ru/3-politika-rossii-v-oblasti-regulirovaniya-vneshnej-torgovli-kursovaya-rabota-tema-nastoyashee-i-budushee-rossii-v.html
  • institut.bystrickaya.ru/statya-28-byudzhetnie-assignovaniya-sokuon-a.html
  • institut.bystrickaya.ru/tobolskaya-pismennost-xvii-xviii-vv-v-aspekte-lingvisticheskogo-istochnikovedeniya-i-istoricheskoj-stilistiki.html
  • shpargalka.bystrickaya.ru/ukraina-sodruzhestvo-nezavisimih-gosudarstv-mezhgosudarstvennij-koordinacionnij-sovet.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.